数十年来，花粉粒的华丽几何壁启发了科学家。我们表明，这些模式的进化多样性完全概括了一种生物物理模型，其中在细胞外空间中最初均匀的多糖层，机械耦合到细胞膜，相分离成空间调节状态。实验揭示了这一过程发生在活细胞中。我们观察到，在约10％的现存物种中，这种相分离在发育过程中达到了平衡，因此各个花粉粒是相同的且可完美再现。大约90％的物种在平衡之前经历了这一过程的停止，因此单个颗粒相似但不精确。在种子植物的进化过程中，平衡模式出现了多次，但是选择不利于这些状态。这种模式开发框架为合理化其他分泌结构（如细胞壁和昆虫表皮）的表面纹理提供了一条途径。



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