1 INTRODUCTION

The most profound form of land transformation by humans, urbanization, inflicts multiple impacts on biodiversity (Cincotta et al., 2000; Luck, 2007; Seto et al., 2012). Urban landscapes challenge species through human-driven processes (Aronson et al., 2014; Kaye et al., 2006): habitat destruction and fragmentation by creation of impervious surfaces (Angold et al., 2006; Theobald et al., 1997), alteration of physical properties, such as the heat island effect (Jochner & Menzel, 2015; Rizwan et al., 2008; Watkins et al., 2007), alteration of chemical properties, such as soil nitrogen enrichment (Raciti et al., 2011, 2012; Trammell et al., 2020), and direct management, such as removal or mowing (Chollet et al., 2018; Helden & Leather, 2004; Lee et al., 2022; Politi Bertoncini et al., 2012; Prior et al., 2018; Rust & Su, 2012; Sehrt et al., 2020). These effects vary in space and time, constituting different gradients of the urban landscape (McDonnell & Hahs, 2008; Moll et al., 2019; Padilla & Sutherland, 2019).

Having described numerous patterns of biodiversity relative to urban gradients (Alberti & Wang, 2022), ecologists are now called upon to develop an understanding of their underlying mechanisms and evolutionary consequences (Swan et al., 2021). To achieve this, mechanistic hypotheses should be tested on species fitness responses to urban environmental gradients (Knapp et al., 2021). Such responses may be expressed in traits that impact growth, reproduction and survival indirectly (functional traits) or directly (performance traits; Violle et al., 2007) or in species' presence along urban gradients. In this approach, proving evolutionary consequences involves investigating whether trends in traits are hereditary, and result in improved fitness within an urban context (Diamond et al., 2022; Lambert et al., 2021).

The characteristics of urban wildlife are established through environmental filtering of phenotypes which allow for successful implantation and persistence under urban environmental conditions (see Kalusová et al., 2017; Williams et al., 2015). Species that persist across an urban gradient may do so by virtue of their phenotypic plasticity, which allows for variation in functional trait values between populations subject to contrasting environmental conditions. This short-term and reversible response entails costs for individuals (DeWitt et al., 1998; Lowry et al., 2013; Snell-Rood et al., 2018). Alternatively, local adaptation may take place as a consequence of microevolution, leading to hereditary differences in traits between populations (Cheptou et al., 2008, 2017; Fukano et al., 2020; Gorton et al., 2018). Contrary to phenotypic plasticity, adaptation constitutes a long-term response mechanism which avoids individual costs (Urban et al., 2014). Finally, species may fail to respond phenotypically, and become locally extinct. To evaluate the long-term consequences of urbanization on local biodiversity and ecosystem functioning, as well as to advise management, information is required on how the mechanisms determining species' responses (plasticity, adaptation, or extinction) operate along the different environmental gradients of urban landscapes.

Several studies have to this day reported plant functional trait responses to urbanization, mostly at a community scale (Kalusová et al., 2017). Despite its multidimensional nature, urbanization has often been represented as a unidimensional urban gradient, calculated from a single landscape feature (Cochard et al., 2019; Li et al., 2021; Williams et al., 2005), sometimes as a distance to the city center (Santangelo et al., 2022; Su et al., 2021). Among these studies, some have found proof of hereditability for an intra-specific trait response in common garden experiments (Chavana et al., 2021; Cheptou et al., 2008; Fukano et al., 2020; Gorton et al., 2018; Pisman et al., 2020; Weston et al., 2021; Yakub & Tiffin, 2017).

In this study, we first aim to assess the species persistence and intra-specific functional trait variability of plant populations along several independent urban environmental gradients. We hypothesized that trait values are affected by the following gradients: local plant management, soil structure and fertility, temperature and landscape fragmentation. We expected species which persist along a particular gradient to show between-population differences in mean trait values relevant to maintaining individual fitness. Specific expectations included (1) plant height to decrease with the frequency of mowing as well as under higher temperatures due to excess urban heat (similar to, e.g. Schmid et al., 2022), and to increase with soil nutrient content (Berger et al., 2007; Da Silveira Pontes et al., 2010; Xia & Wan, 2008), (2) leaf mass per area (LMA) to decrease with the frequency of mowing (as in, e.g. Cruz et al., 2010; Kotowski et al., 2013), (3) flower length to vary with landscape fragmentation due to the lower availability of pollinators (Jacquemyn et al., 2012) and (4) seed mass, and consequently germination rates, to respond both to the frequency of mowing and fragmentation (Chavana et al., 2021; Matesanz et al., 2015; Vannucchi et al., 2015; Völler et al., 2012).

Second, we aim to test whether trait filtering emerges through the species' phenotypic plasticity or may have a genetic base (i.e. be hereditary), consistent with a putative local adaptation (Alberti et al., 2017). For this second aim, we planted seeds sourced from in situ study populations in a common garden ex situ and tested whether the in situ patterns in trait variability were reproduced ex situ.

中文翻译：

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植物对城市梯度的响应：灭绝、可塑性、适应

 1 引言

城市化是人类土地改造的最深刻形式，它对生物多样性造成了多重影响（Cincotta 等人，2000 年;Luck，2007 年;Seto等人，2012 年）。城市景观通过人类驱动的过程对物种构成挑战（Aronson 等人，2014 年;Kaye et al.， 2006）：通过创建不透水表面来破坏和碎片化栖息地（Angold et al.， 2006;Theobald等人，1997年），物理性质的改变，如热岛效应（Jochner和Menzel，2015年;Rizwan 等人，2008 年;Watkins et al.， 2007）、化学性质的改变，如土壤氮富集（Raciti et al.， 2011， 2012;Trammell et al.， 2020）和直接管理，例如移除或割草（Chollet et al.， 2018;Helden & Leather， 2004;Lee et al.， 2022;Politi Bertoncini 等人，2012 年;Prior等人，2018 年;Rust & Su， 2012;Sehrt et al.， 2020）。这些影响在空间和时间上有所不同，构成了城市景观的不同梯度（McDonnell & Hahs，2008;Moll等人，2019 年;Padilla & Sutherland，2019 年）。

在描述了与城市梯度相关的生物多样性的多种模式（Alberti & Wang，2022）之后，生态学家现在被要求对其潜在机制和进化后果有所理解（Swan等人，2021）。为了实现这一目标，应该测试物种对城市环境梯度的适应性反应的机制假设（Knapp et al.， 2021）。这种反应可能表达在间接影响生长、繁殖和生存的性状（功能性状）或直接影响生长、繁殖和生存的性状中（性能性状;Violle et al.， 2007）或沿城市梯度的物种存在。在这种方法中，证明进化后果涉及研究性状趋势是否是遗传的，并导致城市环境中适应性的改善（Diamond 等人，2022 年;Lambert等人，2021 年）。

城市野生动物的特征是通过表型的环境过滤建立的，这些表型允许在城市环境条件下成功植入和持续存在（参见 Kalusová 等人，2017 年;Williams et al.， 2015）。在城市梯度中持续存在的物种可能凭借其表型可塑性来实现这一点，这允许受不同环境条件影响的种群之间的功能性状值发生变化。这种短期和可逆的反应会给个人带来成本（DeWitt et al.， 1998;Lowry 等人，2013 年;Snell-Rood et al.， 2018）。或者，局部适应可能是微进化的结果，导致种群之间性状的遗传差异（Cheptou 等人，2008 年，2017 年;Fukano et al.， 2020;Gorton等人，2018 年）。与表型可塑性相反，适应构成了一种避免个体成本的长期反应机制（Urban et al.， 2014）。最后，物种可能无法在表型上做出反应，并在当地灭绝。为了评估城市化对当地生物多样性和生态系统功能的长期影响，并为管理提供建议，需要了解决定物种反应（可塑性、适应或灭绝）的机制如何沿着城市景观的不同环境梯度运作。

迄今为止，已有几项研究报道了植物功能性状对城市化的反应，主要是在群落规模上（Kalusová et al.， 2017）。尽管城市化具有多维性质，但城市化通常表示为根据单一景观特征计算的一维城市梯度（Cochard et al.， 2019;Li et al.， 2021;Williams et al.， 2005），有时作为到市中心的距离（Santangelo et al.， 2022;Su et al.， 2021）。在这些研究中，一些人在常见的花园实验中发现了种内性状反应的遗传性证据（Chavana等人，2021 年;Cheptou 等人，2008 年;Fukano et al.， 2020;Gorton等人，2018 年;Pisman等人，2020 年;Weston et al.， 2021;Yakub & Tiffin，2017 年）。

在这项研究中，我们首先旨在评估植物种群沿几个独立城市环境梯度的物种持久性和种内功能性状变异性。我们假设性状值受以下梯度的影响：当地植物管理、土壤结构和肥力、温度和景观破碎化。我们预计沿特定梯度持续存在的物种在与维持个体适应性相关的平均性状值方面显示出种群间差异。具体预期包括 （1） 植物高度随着割草频率的增加以及由于城市热量过高而升高（类似于 Schmid 等人，2022 年），并随着土壤养分含量的增加而增加（Berger 等人，2007 年;Da Silveira Pontes 等人，2010 年;Xia & Wan， 2008），（2） 单位面积叶质量 （LMA） 随着割草频率的增加而减少（例如，Cruz 等人，2010 年;Kotowski et al.， 2013），（3） 由于传粉媒介的可用性较低，花长随景观碎片化而变化（Jacquemyn et al.， 2012）和 （4） 种子质量，以及因此的发芽率，以响应割草和碎片化的频率（Chavana et al.， 2021;Matesanz等人，2015 年;Vannucchi等人，2015 年;Völler et al.， 2012）。

其次，我们旨在测试性状过滤是否通过物种的表型可塑性出现，或者是否具有遗传基础（即遗传），与假定的局部适应一致（Alberti et al.， 2017）。对于第二个目标，我们在共同花园中异地种植了来自原位研究人群的种子，并测试了性状变异性的原位模式是否在异地复制。