Bark beetles (Curculionidae: Scolytinae) spend most of their life in tissues of host plants, with several species representing economically relevant pests. Their behaviour is largely guided by complex olfactory cues. The compound verbenone was discovered early in the history of bark beetle pheromone research and is now sometimes referred to as a ‘universal bark beetle repellent’. However, some studies aiming to protect trees with verbenone have failed. In fact, most research effort has gone into applied studies, leaving many questions regarding the ecological functions of verbenone for various species unanswered. Here, we review and analyse the scientific literature from more than 50 years. Behavioural responses to verbenone are common among pest bark beetles (< 1% of scolytine species studied so far). Indeed, attraction is inhibited in 38 species from 16 genera, while some secondary species are unaffected or even attracted to verbenone. It is not clear whether the beetles can control the biosynthesis of verbenone; its release may not be an active signal by the beetles, but a passive cue resulting from microorganisms during host colonisation. In this context, we advocate to recognise a bark beetle and its microbiome as an entity (‘holobiont’), to better understand temporal release patterns and deduce the specific function of verbenone for a given species. Surprisingly, natural enemies are not commonly attracted by verbenone, but more taxa need to be studied. A better understanding of the ecological functions of verbenone will help to make verbenone-based tools more effective and improve integrated pest management strategies.

树皮甲虫（象甲科：Scolytinae）大部分时间生活在寄主植物的组织中，其中有几种是经济相关的害虫。他们的行为主要受复杂的嗅觉线索的引导。复合马鞭草酮是在树皮甲虫信息素研究的早期发现的，现在有时被称为“通用树皮甲虫驱虫剂”。然而，一些旨在用马鞭草酮保护树木的研究都失败了。事实上，大部分研究工作都进入了应用研究，留下了许多关于马鞭草酮对各种物种的生态功能的问题没有得到解答。在这里，我们回顾和分析了 50 多年来的科学文献。对马鞭草酮的行为反应在害虫树皮甲虫中很常见（< 迄今为止研究的 scolytine 物种的 1%）。的确，马鞭草酮对16个属的38个物种的吸引力有抑制作用，而一些次级物种不受影响，甚至被马鞭草酮吸引。目前尚不清楚甲虫是否可以控制马鞭草酮的生物合成；它的释放可能不是甲虫的主动信号，而是宿主定植过程中微生物产生的被动信号。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。而一些次级物种不受影响，甚至被马鞭草酮吸引。目前尚不清楚甲虫是否可以控制马鞭草酮的生物合成；它的释放可能不是甲虫的主动信号，而是宿主定植过程中微生物产生的被动信号。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。而一些次级物种不受影响，甚至被马鞭草酮吸引。目前尚不清楚甲虫是否可以控制马鞭草酮的生物合成；它的释放可能不是甲虫的主动信号，而是宿主定植过程中微生物产生的被动信号。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。目前尚不清楚甲虫是否可以控制马鞭草酮的生物合成；它的释放可能不是甲虫的主动信号，而是宿主定植过程中微生物产生的被动信号。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。目前尚不清楚甲虫是否可以控制马鞭草酮的生物合成；它的释放可能不是甲虫的主动信号，而是宿主定植过程中微生物产生的被动信号。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。而是宿主定植过程中微生物产生的被动提示。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。而是宿主定植过程中微生物产生的被动提示。在这种情况下，我们主张将树皮甲虫及其微生物组识别为一个实体（'holobiont'），以更好地理解时间释放模式并推断给定物种的马鞭草酮的特定功能。令人惊讶的是，天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。天敌通常不会被马鞭草酮吸引，但需要研究更多的类群。更好地了解马鞭草酮的生态功能将有助于使基于马鞭草酮的工具更加有效，并改进害虫综合治理策略。