新研究揭示了鲸鱼歪斜头骨的神秘演变过程 | BMC Biology

论文标题：Wonky whales: the evolution of cranial asymmetry in cetaceans

期刊：BMC Biology

作者：Ellen J. Coombs, Julien Clavel et al.

发表时间：2020/07/10

DOI：10.1186/s12915-020-00805-4

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有些鲸鱼是歪斜的。你可能从外观看不出来，但它们的头骨其实是非常不对称的。这种神秘的特征有助于回声定位。回声定位是指鲸鱼通过发出声音并感知被物体反射回来的声音，据此来确定物体的位置的方法。近期发表在BMC Biology 上的新研究解释了这种不对称的演变过程，欢迎点击此处了解研究详情。

歪斜的状态并不是在所有鲸鱼身上都存在。我和我的同事们最近进行了研究，希望明确这些鲸鱼头骨歪斜的原因，以及它们是何时与头骨对称的表亲分道扬镳、朝着不同方向进化的。我们现在知道歪斜的鲸鱼头骨最早出现在3000万年前，当时的那个物种随着进化，头骨变得越来越不对称，最终成为了我们今天所认识的现代鲸鱼。

为了了解头骨歪斜的鲸鱼是如何变成这样的，我们需要看看它们过去是如何生活和适应的。对我们来说很幸运的是，鲸鱼化石的记录非常全面，科学家甚至称鲸鱼为"进化的模范代表"。现存的完整头骨和骨骼可以追溯到5000万年前最早的鲸鱼，鲸鱼的历史中分布着更多的化石分布，一直延续到我们今天所了解的活鲸鱼。

通过这个记录，我们能够看到鲸鱼的鼻孔逐渐从吻部移到了头顶，这是一种便于在水面上呼吸的进化策略。齿鲸（严格意义上包括海豚，还有抹香鲸等物种）的头骨也逐渐变得不对称，一侧的骨骼与另一侧相同的骨骼位置不同。

这是因为齿鲸有一团叫做"额隆"的脂肪组织，用于回声定位。齿鲸的额隆和回声定位所需的软组织位于头骨上方左侧，因此使它们的前额呈球状突出，也使下方头骨的骨骼向左倾斜生长。随着齿鲸的进化，它们的头骨也变得越来越歪斜。

但为什么不是所有的鲸鱼有这种歪斜的构造呢？最早的鲸鱼被称为“archaeocetes”，即拉丁语的“古鲸”。它们从在陆地上行走进化到完全水生，只用了相对较短的800万年左右。

我们现在已知古鲸化石的吻突（即吻部）是歪斜的。这可能是化石变形了，也可能它就是一种帮助古鲸辨别声音来自水下哪个方向的特征。

然后，大约在3900万年前，鲸鱼分化成两类：一类嘴里长了牙齿，被称为"齿鲸"；另一类长了鲸须（一排刚毛，可以让鲸鱼从水中过滤食物），被称为"须鲸"。到了某个时点，齿鲸进化出了歪斜的头骨和回声定位。然而，包括那些巨大须鲸（如蓝鲸）在内的须鲸类则走上了一条完全不同的进化道路。它们进化出了鲸须和滤食行为，头骨比古鲸和齿鲸都更加对称。

我们想了解为什么这种进化分歧会发生，以及它发生的确切时间。因此，为了追踪鲸鱼头骨进化过程中不对称性的变化，我们制作了162个头骨的3D扫描图，其中78个是化石。我们将头骨歪斜的形变匹配在鲸鱼的家谱上，就可以精确地追踪它在进化史上何时首次出现，以及在哪些族群中发生了进化。

根据我们对这些头骨的分析，鼻面不对称（即歪斜）似乎是在3000万年前首次演化出来的。这发生在在古鲸向现代鲸类过渡之后，也是在齿鲸和须鲸分开之后。大约在头骨歪斜现象出现的同时，这些早期的齿鲸也进化出了高频听觉和复杂的回声定位系统。

我们还证实现代鲸鱼的早期祖先在鼻面部几乎没有什么颅骨不对称性，很可能无法回声定位。因此，须鲸很可能从来都不具备回声定位的能力。

最令人惊讶的是，这种不对称性在一些特定的物种中达到了最高水平，如抹香鲸和独角鲸以及其他生活在深海或极端环境中的物种。

这些生活在复杂环境中的动物还包括生活在冰冷、杂乱水域的白鲸和生活在浅水、浑浊河流中的河豚。这说明这些动物已经进化出了不同的回声定位能力，比如更多样或更离散的声音曲目，以帮助它们导航和捕猎。随之而来的是鼻部和面部周围的骨骼变得更加不对称。

齿鲸变得越来越不对称的这种进化路径表明，随着它们的回声定位技术变得更加特化，它们的头骨和上覆软组织可能会继续变得更加歪斜。

这些发现一方面提醒我们鲸类动物经历了复杂的进化途径才成为我们今天所熟知的适应性极强的标志性海洋居民，而另一方面也提醒我们，尽管我们与这种地球上存在过的最大动物之一共同生活，但关于它们我们仍有很多东西需要了解。

摘要：

Background

Unlike most mammals, toothed whale (Odontoceti) skulls lack symmetry in the nasal and facial (nasofacial) region. This asymmetry is hypothesised to relate to echolocation, which may have evolved in the earliest diverging odontocetes. Early cetaceans (whales, dolphins, and porpoises) such as archaeocetes, namely the protocetids and basilosaurids, have asymmetric rostra, but it is unclear when nasofacial asymmetry evolved during the transition from archaeocetes to modern whales. We used three-dimensional geometric morphometrics and phylogenetic comparative methods to reconstruct the evolution of asymmetry in the skulls of 162 living and extinct cetaceans over 50 million years.

Results

In archaeocetes, we found asymmetry is prevalent in the rostrum and also in the squamosal, jugal, and orbit, possibly reflecting preservational deformation. Asymmetry in odontocetes is predominant in the nasofacial region. Mysticetes (baleen whales) show symmetry similar to terrestrial artiodactyls such as bovines. The first significant shift in asymmetry occurred in the stem odontocete family Xenorophidae during the Early Oligocene. Further increases in asymmetry occur in the physeteroids in the Late Oligocene, Squalodelphinidae and Platanistidae in the Late Oligocene/Early Miocene, and in the Monodontidae in the Late Miocene/Early Pliocene. Additional episodes of rapid change in odontocete skull asymmetry were found in the Mid-Late Oligocene, a period of rapid evolution and diversification. No high-probability increases or jumps in asymmetry were found in mysticetes or archaeocetes. Unexpectedly, no increases in asymmetry were recovered within the highly asymmetric ziphiids, which may result from the extreme, asymmetric shape of premaxillary crests in these taxa not being captured by landmarks alone.

Conclusions

Early ancestors of living whales had little cranial asymmetry and likely were not able to echolocate. Archaeocetes display high levels of asymmetry in the rostrum, potentially related to directional hearing, which is lost in early neocetes—the taxon including the most recent common ancestor of living cetaceans. Nasofacial asymmetry becomes a significant feature of Odontoceti skulls in the Early Oligocene, reaching its highest levels in extant taxa. Separate evolutionary regimes are reconstructed for odontocetes living in acoustically complex environments, suggesting that these niches impose strong selective pressure on echolocation ability and thus increased cranial asymmetry.