梯级水坝是世界各地重要的人工水利工程设置,为人类提供了许多积极影响,但同时梯级水坝也破坏了河流的自然水文和形态演化,导致河流纵向连通性降低和污染物积累等负面影响,因此,研究梯级水坝的影响对于了解和减轻其对环境的负面影响至关重要。浮游植物和浮游动物群落都对梯级水坝引起的变化很敏感,研究这些浮游生物有助于监测生态平衡、检测藻华、评估水质,最终有助于生态系统管理和保护工作。本研究沿有梯级水坝的河道采集水样,并使用环境DNA宏条形码测序技术,研究了梯级水坝分隔的水库中浮游生物群落多样性和组成的变化以及浮游生物群落变化的环境驱动因素,同时比较了梯级水坝对浮游植物和浮游动物群落响应的差异。
1. 梯级水坝对浮游植物和浮游动物α多样性的影响
从上游到下游库区,浮游植物和浮游动物群落的alpha多样性指数 都呈现波动下降的趋势,浮游植物仅Pd_faith指数与温度之间存在显著的负相关性,浮游动物的α多样性则与环境变量之间存在多种显著关系,包括与海拔高度呈正相关,与温度、电导率和流速呈负相关。 图1(a)研究区域及采样点地图。(b)不同水库区域(RAs)之间的海拔和温度变化。(c)不同RAs之间浮游植物和浮游动物群落的α多样性指数变化。 2. 梯级水坝对浮游植物和浮游动物组成的影响 硅藻门和隐藻门是主要的浮游植物谱系,其次是绿藻门和金藻门,浮游动物中,大部分属于内核亚门,其他门类的相对丰度均低于3%。 基于浮游植物谱系相对丰度的随机森林模型对水样来源的识别准确率达到 100%。硅藻和绿藻被确定为随机森林模型的生物标志物。同时,浮游动物模型对除 SWX 库区样品以外的水样来源的识别也表现出极高的准确性。梯级水坝对浮游动物丰富度有显著的负面影响,但对浮游植物丰富度没有影响,对于不同的浮游植物和浮游动物谱系,梯级水坝在丰富度和丰度水平上都对金藻门藻类表现出显著的正影响,对硅藻、绿藻、Thecofilosea 和 Postciliodesmatophora表现出负面影响。图2 基于浮游植物(a)和浮游动物(b)谱系相对丰度的随机森林(RF)模型对样本来源和生物标志物的区分准确性。(c) 不同水库区域(RAs)之间生物标志物相对丰度的变化。(d) 热图揭示生物标志物相对丰度与环境变量之间的相关性。
图3. 梯级水坝对环境变量 (a)、浮游生物丰富度 (b)、主要谱系的丰富度 (c) 和相对丰度 (d)的影响,基于线性混合效应模型 (LLMs)。 3. 浮游植物和浮游动物群落相似性演替的差异 基于 Bray-Curtis 距离的 PCoA 显示来自不同库区的浮游植物和浮游动物群落均被分开聚类,Adonis 检验表明,梯级水坝对浮游植物和浮游动物群落结构均有显著影响,比较不同样品中浮游植物和浮游动物的群落相似性,发现浮游植物的群落相似性明显高于浮游动物,此外,物种演替的相对重要性对于浮游植物而言高于对于浮游动物。图4. (a)基于Bray-Curtis距离的浮游植物和浮游动物群落的主坐标分析(PCoA)和adonis检验。(b)浮游植物和浮游动物之间群落相似性(1-Bray-Curtis距离)的差异。(c)三元相图显示影响浮游植物和浮游动物的群落生态过程。
4.浮游植物与浮游动物环境适应差异
浮游植物的生态位宽度较大,表明浮游植物群落的代谢潜力比浮游动物更灵活。浮游植物的扩散能力比浮游动物更强,且与浮游动物相比,浮游植物对所有环境变量都表现出更广泛的环境宽度和系统发育信号。此外,我们还观察到浮游植物的广布种比例高于浮游动物,而特有种比例低于浮游动物。以上结果表明,研究区域内的浮游植物群落比浮游动物具有更强的环境适应能力。
图5 浮游植物和浮游动物群落的生态位宽度(a)和扩散能力(b)之间的差异。(c) 浮游植物和浮游动物群落之间环境宽度和系统发育信号的差异。(d) 将浮游植物和浮游动物划分为广布种和特有种。
5. 浮游植物和浮游动物的群落聚集机制 浮游植物和浮游动物的环境相似性和地理距离与群落相似性之间均观察到显著的距离衰减, 浮游动物距离衰减强度高于浮游植物。此外,海拔高度和温度与浮游植物和浮游动物之间均存在显著相关性。环境效应对浮游植物的贡献更大,环境相似性和地理距离的相互作用对浮游动物的变化贡献更大。浮游植物和浮游动物群落的组装分别以确定性和随机性为主。异质选择和漂移分别占据确定性和随机性过程。异质选择控制浮游植物的装配,漂移控制浮游动物的装配。图6. 线性回归显示环境相似性(基于欧几里得距离)(a)和地理距离(b)与浮游植物和浮游动物相似性(基于Bray-Curtis距离)之间的距离衰减。(c) 浮游生物群落组成的环境驱动因素。(d)浮游植物和浮游动物之间的β最近类群指数(betaNTI)差异。(e)浮游植物和浮游动物群落组建中生态过程的相对重要性。
梯级水坝通过改变浮游植物和浮游动物群落的组成、多样性和动态,对浮游植物和浮游动物群落产生了深远的影响。沿着梯级水坝,浮游生物群落的多样性持续下降。与此同时,作为初级生产者和高营养生物食物的硅藻和绿藻的相对丰度也显著下降。这些变化会破坏河流生态系统的微妙平衡,并对水生生物产生深远的影响。温度或流速的调节有利于减轻梯级水坝的这些负面影响。此外,物种演替被发现是浮游植物和浮游动物组成变化的主要机制,对浮游植物的贡献更大。且浮游植物比浮游动物具有更强的环境适应能力和扩散能力,导致它们遍布整个研究区域,反映了梯级水坝造成的选择性影响。这些发现强调了梯级水坝对塑造河流环境中浮游生物动态和生态系统功能的关键影响。梯级水坝造成的改变强调了在研究受这些结构影响的河流生态系统时考虑更广泛区域视角的重要性。