摘要

大坝建设导致的水文条件改变为全球淡水生物多样性减少的主要原因之一。目前大多数研究集中于单个或少数大坝上。在此，本研究采用环境DNA（eDNA）方法对乌江干流进行了季节性鱼类调查，以探究大规模梯级水电开发对鱼类多样性的影响。结果表明，梯级开发背景下，乌江干流的鱼类群落结构发生了显著变化，优势的喜流水鱼类物种减少，小型鱼类物种增加，各库区物种组成趋于一致。此外，温度、溶解氧和成库时间等环境因素对鱼类群落多样性有显著影响。本研究可为后期评价梯级开发对鱼类多样性影响提供基础信息。

图1 乌江干流各库区采样点的设置

前言

河流生态系统是一个动态和非线性的生态系统，具备完整的生态系统结构与功能以及连续的生态过程，维持自然流态对于维持健康的河流生态系统和它们所提供的服务至关重要。生物同质化是指在一定的生境空间内，生物组成的差异性随着时间的推移逐渐减少（即Beta多样性降低）。研究表明，陆地生态系统的生物同质化大多由环境耐受性较弱的物种灭绝，环境耐受性较强物种的增加，或两者同时发生而驱动。在某些情况下，河流水文情势的时空变化均会导致Beta多样性随时间发生显著变化。河流上的大坝被称为河流生态系统中的一个灾难性事件，与大坝相关的河流水文状况的改变早已被确定为导致水生动物濒临灭绝的三大主要原因之一。

乌江位于东经104°18'-109°22'，北纬26°07'-30°22'，是中国长江上游最大的右岸支流，全长1,037 km。流域内人文地理、自然景观和生物多样性丰富，是国家生态文明建设和江河大保护的重要区域之一。乌江也是我国13个大水电基地之一。据历史资料记载，乌江流域鱼类种类繁多，包括9目25科104属190种鱼类。但关于乌江鱼类多样性的研究要么不够全面要么年限较为久远。在梯级水电开发背景下，乌江鱼类种群急剧下降，本研究利用eDNA方法探究了乌江干流梯级库区鱼类多样性及其对水文条件变化的响应。此外，本研究还探讨了稳定环境因子及季节变动环境因子对各库区鱼类组成的影响，以及各库区的鱼类多样性的相似性。此前的研究主要集中在有限数量大坝导致的生物同质化上，而本研究则提供了有关梯级大坝引起的生物同质化的基础数据，以便为保护该河流的鱼类多样性提供一些有针对性的建议。

结果

1. 乌江干流鱼类多样性的时空变化

本研究共检测到6目22科76属109个鱼类物种，其中繁殖季76种鱼类，索饵季99种鱼类，越冬季95种鱼类。近二十年的传统捕捞法记录到了7目21科87属148种鱼类。将eDNA结果与近二十年传统调查结果比较发现，两种方法检测到的相同物种有78种，覆盖率有52.70%。本研究发现，由于乌江干流水文情势的改变，乌江干流的鱼类群落多样性发生了显著改变。乌江作为典型的山地河流，原本以喜流水鱼类为主体，但现在已变为以广适性鱼类为主体，以前常见的一些喜流水鱼类甚至在本研究中都没有发现，例如长鳍吻鮈，中华金沙鳅。库区的形成导致水流减缓，许多喜流水的鱼类失去了原有的急流生境而无法产卵和生长，可能导致它们种群规模减小甚至区域消失。同时本研究发现乌江干流产漂流性卵的鱼类数量减小，而底栖鱼类，杂食性鱼类数量有所上升。总体上，乌江干流现以广适性鱼类、底栖鱼类、产粘性卵鱼类以及杂食性鱼类类型为主体。

图2 各样本中物种组成的Circos物种关系图（A代表目水平的物种组成，B代表科水平的物种组成）

图3 各采样断面生态类型组成

在本研究中，我们发现张氏䱗等鱼类的相对序列丰度极其的高，是大部分库区的优势类群。同时各库区的优势类群多为张氏䱗、虾虎鱼、马口鱼等一些体型较小的物种，表明乌江干流的鱼类群落可能已经趋于物种小型化。本研究中各库区基于物种数量的生态类型划分组成一致、Sørensen指数及其空间周转分量和丰富度差异分量值均较小以及各库区间的Alpha多样指数均不存在显著差异，表明乌江干流各库区的鱼类多样性呈现同质化趋势，这可能与乌江干流的土著鱼类减少，外来鱼类种群规模扩张，导致各库区间的Beta多样性降低，物种均质化相关。

图4 各采样断面的Alpha多样性指数的箱型图

图5 PCoA显示各采样断面的Beta多样性指数

2. 鱼类多样性格局对环境因子的响应

本研究通过分析各库区鱼类多样性和环境因素的相关性分析发现，季节变动因子均为影响鱼类多样性的关键因子。水温主要通过影响鱼类的生存繁殖来影响鱼类多样性，受梯级水电影响，本研究中乌江干流繁殖季的水温大多未达到18℃，可能导致鱼类推迟产卵。水体的总溶解固体和电导率为水质的体现，较高的总溶解固体和电导率表明水质较差，不利于鱼类生存。溶解氧为水体自净能力的一个体现，高氧的环境利于大型底栖动物的生长，为繁殖季和索饵季的鱼类提供了充足的饵料来源。

图6 RDA显示环境因子与鱼类群落之间的相关性

河流中不同区域鱼类群落组成因栖息地类型不同而表现出差异。成库时间为影响库区鱼类群落的关键因子，成库时间越长库区内的鱼类群落组成越趋于稳定，因此鱼类群落与成库时间有显著的相关性。在本研究的RDA中海拔和库区长度虽然没有对各库区鱼类多样性产生显著影响，但对部分库区的鱼类群落多样性也有较大的影响。例如，东风库区（海拔最高的库区）与海拔的相关性很高，而东风库区的鱼类多样性是最低的。这可能与海拔不同河流的栖息环境会存在不同相关性，有研究表明，海拔是影响鱼类群落多样性的关键因子，高海拔会限制河流的鱼类多样性。而库区长度直接影响到该库区鱼类栖息环境的规模大小，因此对鱼类多样性也具有较大的影响。

结论

在梯级开发背景下，乌江干流鱼类群落结构已发生显著改变，现以广适性鱼类、底栖鱼类、产粘性卵鱼类和杂食性鱼类为主。研究结果表明，该流域的鱼类趋于物种小型化，以及该流域的土著鱼类多样性降低，外来鱼类增加，导致各库区的鱼类物种组成趋于同质化。此外，温度、溶解氧和总溶解固体等季节性变化因子以及成库时间对鱼类群落分布有显著影响。同时，非入侵性的环境DNA方法在该流域的鱼类监测中展现出强大的生命力，可与传统方法结合为该流域的鱼类监测做出更大贡献。