本周推荐的文章为05月20日黄进课题组每周的文献分享组会上，由吴龙英（2022级生物技术与工程专业硕士研究生）分享的题为“A dual function of SnRK2 kinases in the regulation of SnRK1 and plant growth”的文章。该文章发表于Nature Plants（中科院一区，IF=18，第一作者：Borja Belda-Palazón，通讯作者：Rodriguez  and Elena Baena-González ）。

文章链接：https://doi.org/10.1038/s41477-020-00778-w

文献内容简介

植物在面对不利环境条件时，可通过激活体内的应激调控机制来提高自身的抗逆性。但在抵抗逆境的过程中植物不得不延迟生长以协调部分能量应对不利环境。然而，对于植物中的应激信号通路之间如何相互作用以及平衡地调控植物生长和应激反应，人们知之甚少。目前，人们已知植物中参与胁迫应激调控机制的一个重要成员为SNF1相关蛋白激酶1（Sucrose non-fermenting1-related protein kinase 1，SnRK1），它与酵母的SNF1和哺乳动物的AMP蛋白激酶（Adenosine 5 -monophosphate (AMP)-activated protein kinase，AMPK）高度同源。在植物面对环境胁迫时，SnRK1可以调节植物机体的代谢和基因转录过程，从而提高植物的抗逆性。

SnRK1属于SnRKs蛋白激酶家族的一个亚家族。该家族根据不同的蛋白质三级结构（氨基酸保守序列分析），可以细分为3个亚家族——SnRK1、SnRK2和SnRK3，SnRK2亚家族是植物中特有的。植物在正常的情况下，体内的蛋白磷酸酶2C（Type 2C protein phosphatase，PP2C）使SnRK2激酶去磷酸化从而抑制SnRK2激酶的活性。但当植物面临环境胁迫或者在种子成熟阶段，体内积累的ABA则与PYR/PYL/RCAR、PP2C形成复合物，从而激活SnRK2激酶。活化的SnRK2激酶进一步促进下游抗逆基因的表达或者与其他应激相关机制协助植物的生长、提高植物的抗逆性或促进种子的成熟。近年来已有研究表明，SnRK1抑制雷帕霉素靶标激酶（Target of rapamycin，TOR，主要调控细胞生长的因子）的活性并与ABA信号通路协同参于植物的胁迫应答、生长发育过程。然而，SnRK1与上述ABA信号传导（ABA-PYR/PYL/RCAR-SnRK2）之间的联系仍然未知。在本文中，该问题得到了深入的阐述。

在文章开篇，作者通过构建SnRK1突变体（sesquia2）进行ABA胁迫处理，以探究SnRK1是否与上述ABA信号传导（ABA-PYR/PYL/RCAR-SnRK2）之间存在联系。分析结果表明，该突变体植株对ABA胁迫不敏感。主要表现为：在ABA的处理下，sesquia2的子叶展绿水平以及侧根数量均优于对照（图1a，b）。考虑到sesquia2的表型都与植物的生长相关，因此作者检测了核糖体蛋白S6（Ribosomal protein S6，RPS6）的磷酸化水平来探索TOR的活性。实验结果表明，sesquia2植株中TOR的活性高于野生型，并且ABA加强了SnRK1与TOR的相互作用（图1c，d）。综上所述，SnRK1与ABA信号传导有关，在ABA的作用下抑制TOR的活性从而影响植物生长。

图1. sesquia2突变体植株对ABA抑制不敏感

在探究了SnRK1与ABA的关系后，作者进一步探究了SnRK1、SnRK2与ABA三者之间的关系。研究结果发现在正常情况下，SnRK1与SnRK2、PP2C相互作用形成复合物（图2）。当ABA存在时，复合物发生解离，SnRK1与SnRK2的相互作用减弱。据此，作者推测ABA对TOR的抑制调控过程可能由SnRK2与SnRK1协同完成。

图2. PP2C介导SnRK2与SnRK1之间的相互作用

之后作者构建了SnRK1、SnRK2双突变体（snrk2d/1α1）并对它们进行表型观察。作者发现snrk2d/1α1突变体植株对ABA的影响更不敏感。在ABA的处理下，snrk2d/1α1子叶的展绿水平、主根长度和侧根数量均优于野生型以及SnRK2突变体（snrk2d）。导致这一结果的原因是TOR的活性没有受到SnRK1的抑制，具体表现为：（1）随着AZD（TOP抑制剂）浓度的升高，snrk2d的主根长度与WT之间的差异显著降低；（2）随着ABA浓度的升高，snrk2d/1α1突变体植株中RPS6的磷酸化水平升高；（3）snrk2d突变体植株中海藻糖-6-磷酸合成酶5（Trehalose-6-phosphate synthase，TPS5，SnRK1的直接靶点）的磷酸化水平高于野生型。

图3. SnRK2通过SnRK1调控TOR和植物生长

文献总结与分析

总的来说，SnRK2对SnRK1和植物的生长具有双重调控作用。在自然条件下，SnRK2与PP2C、SnRK1形成复合物。此时，SnRK1的活性被抑制，TOR可以正常促进植物生长。在胁迫条件下，植物体内积累的ABA与PP2C、PYR/PYL/RCAR结合，导致SnRK2-PP2C-SnRK1复合物解离。被激活的SnRK1抑制TOR的活性，导致植物生长减缓。本文的研究在分子水平将ABA-PYL-PP2C-SnRK2信号与SnRK1-TOR信号相耦合，为更好的理解植物应对环境胁迫的进化过程奠定了基础。

于本课题组启示

本课题组的硕士研究生吴龙英专注于研究水稻基因OsSGL2在高温胁迫下的功能。基于我们初步的数据，我们提出假设：OsSGL2可能与SnRK1相关，并通过ABA途径提高植物的抗逆性。因此该研究为进一步验证以上假设提供了可参考的理论依据和研究方法。后续，我们拟利用重新构建的OsSGL2过表达或突变体水稻进一步探讨OsSGL2与ABA、SnRK1在植物应对环境胁迫过程中的作用。

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