2024年1月9号，课题组在国际著名期刊Plant Communications（IF:10.5）在线发表了“A weak allele of TGW5 confers higher seed propagations and efficient size-based seed sorting for hybrid rice production”的研究论文。该研究克隆了水稻粒型QTL基因tgw5/D1, 并利用分子育种方法创制了小粒不育系S-C815S和S-WXS，为实现低成本、高繁殖系数的杂交水稻机械化制种提供了解决方案。

自上世纪70年代以来，杂交稻显著提高了我国水稻单产水平，为维护国家粮食安全做出了巨大贡献。传统的杂交稻制种体系通常按行比分别栽插父母本，授粉后人工割除父本，最后通过机械收割杂交稻F1种子。因农艺措施复杂、高度依赖人工，种子成本居高不下，严重阻碍了杂交水稻的推广。培育小粒型不育系可通过父、母本的“混播+混收+种子分选”实现杂交水稻的全程机械化制种，降低超过20%制种成本(Maruyama et al., 1991; 唐文帮等，2020)。其原理是将携带完全隐性小粒基因（ss）的小粒不育系与正常粒型恢复系（SS）杂交，产生的F₁种子因不育系的母体效应表现为小粒型，可根据粒型/粒重差异与恢复系种子实现分选，保证种子纯度。同时，因小粒基因完全隐性，F₁代植株 (Ss）的杂种优势和产量不受影响（图2）。目前，水稻小粒不育系的商业化制种在我国方兴未艾，但传统的杂交育种方法导致小粒不育系培育周期过长，亟需挖掘适用的小粒基因资源（完全隐性，高遗传效应）开展精准、高效的分子改良 。

图2. 基于小粒不育系的杂交稻机械制种模式图

HSD：杂交稻种子；RL：恢复系；MSL：不育系；S-MSL：小粒不育系。

该研究从福恢212和恢12-29的杂交后代群体中克隆到一个完全隐性的粒型QTL基因TGW5^FH212，为已知基因D1的弱等位基因。在TGW5^FH212的第四个内含子与第五个外显子的保守剪切位点的单碱基变异A869T引起基因功能部分丧失，导致NIL^FH212株系的株高变矮、粒型变短，穗粒数增加。将TGW5^FH212导入到水稻温敏两系不育系C815S和武香S (WXS)中育成小粒不育系S-C815S和S-WXS。田间制种试验结果显示，相比常规不育系对照，小粒不育系在杂交制种中起到了“一石三鸟”的效果：（1）虽然单株收获的种子产量（重量）下降，但每株生产的种子粒数（繁殖系数）增加了~10%；（2）降低杂交稻种子的粒长~30%，可利用窝眼筒等分选装置将F₁与恢复系种子完成纯度超过99%的机械分选，有望实现低成本的机械化制种；（3）降低~30%的种子运输和仓储成本。

粒型与粒数的拮抗（trade-off）在水稻产量改良中被认为是累赘，但小粒型和高粒数在杂交稻制种生产中却同为优异目标性状。该研究为粒型基因的育种应用提供了新思路。同时，当前我国多数的主推杂交稻组合亲本间的粒长差异小于2 mm，无法实现有效机械分选。而利用TGW5^FH212或精准编辑该基因的A869T位点可快速将现有的主流不育系转化为小粒不育系，显著加大亲本间的粒长差（大于3-4 mm），增加繁殖系数，在高效杂交水稻制种产业中具有巨大的应用潜力。

图3. 亲本和小粒不育系表型及窝眼筒种子分选

（A）TGW5近等基因系表型；（B）小粒不育系S-C815S与S-WXS表型；（C）基于粒长的窝眼筒分选原理；（D）杂交稻与恢复系分选效果（平均粒长差异约4 mm）。

张健研究员为该论文的通讯作者，中国水稻研究所应杰政研究员、硕士研究生秦耀斌、张丰勇为论文的共同第一作者。浙江大学关亚静教授、隆平高科种业科学研究院副院长王凯博士、湖北工业大学张三强博士提供了悉心的实验指导。大连盛鸿种苗有限公司张赫经理提供了窝眼筒种子精选机。工作得到国家自然科学基金项目、浙江省WR计划、浙江省自然科学基金项目、国家重点研发项目、生物催化与酶工程国家重点实验室开放基金、中国水稻研究所重点研发项目以及中国农业科学院科技创新工程的资助。

参考文献

Maruyama, K., Kato, H., and Araki, H. (1991). Mechanized production of F1 seeds in rice by mixed planting. Japan Agricultural Research Quarterly 24:243-252.

唐文帮*，张桂莲，邓化冰。杂交水稻机械化制种的技术探索与实践。中国水稻科学，2020, 34(2): 95－103。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2590346224000312