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研究进展 || 旋花科的质体基因组系统发育框架构建
发布时间:2023-01-03


 广泛分布于世界热带至亚热带地区,集中于美洲和亚洲。该科植物即有广为熟知番薯,雍菜等食用植物,也有一些物种作为药用和观赏,如:五爪金龙,茑萝等。同时,旋花科中有“臭名昭著”农业害草——菟丝子。虽然旋花科植物重要的因有广泛的生境和生活习性从而促使了属间部分形态性状发生变异,使得旋花科的界定和科下的等级划分一直存在诸多争议。主要分歧在于是否纳入茶鹃木属(Humbertia),菟丝子属(Cuscuta)和马蹄金族(Dichondreae)。虽然分类学者意识到这3个类群与旋花科关系密切,却因不共享狭义旋花科的部分性状(如,叶互生、子房不分裂、自养生活型等),一些学者常将它们各自处理为独立的科。结合128个形态性状的分支分析结果表明旋花科内一些性状存在明显的平行演化。因此,若仅依赖形态性状来界定旋花科和划分科下等级的分类系统就会不“自然”。



现有的分子系统学表明狭义旋花科为一个并系,而菟丝子属和马蹄金族又嵌套在狭义旋花科内,并与茶鹃木属互为姐妹枝,所以将上述4个类群合并为旋花科,至此确定了旋花科的范畴 (图1)。整体上,旋花科内部可分成2亚科12族,即茶鹃木亚科[包含1族1属1种茶鹃木族(Humbertieae)]和旋花亚科[包含11族:心被藤族(Cardiochlamyeae)、丁公藤族(Erycibeae)、马蹄金族、盐帚花族(Cresseae)、猴蜜藤族(Maripeae)、小牵牛族(Jacquemontieae)、菟丝子族(Cuscuteae)、白衫藤族(Aniseieae)、旋花族(Convolvuleae)、鱼黄草族(Merremieae)和番薯族(Ipomoeeae)]。同时,也有一些学者建议旋花科分为6个亚科,即 茶鹃木亚科、心被藤亚科(Cardiochlamydoideae)、丁公藤亚科 (Eryciboideae)、马蹄金亚科 (Dichondroideae)、菟丝子亚科(Cuscutoideae)和旋花亚科(见:多识植物百科)。当前,茶鹃木族是旋花科中最早分化出来的分支是比较一致认可。不过,广义的旋花亚科内主要分支间或族的关系依然不太清楚,特别是菟丝子属的系统位置和鱼黄草族分类地位也尚未明晰。因此,中科院版纳植物园与中科院昆明植物所科研人员通过对广义旋花亚科8个族40种进行取样,利用质体全基因组数据,通过最大似然法和贝叶斯推论重建了旋花科系统发育关系,得到以下主要研究结果:(1) 广义旋花科植物的质体基因组为典型的四分体结构,包括一个大单拷贝区(LSC)和一个小单拷贝区(SSC),并由两个反向重复区(IR)分开;质体基因组大小变化较大,且存在明显的IR扩张和收缩,变化范围从113kb-164kb;除菟丝子属外,其他广义旋花科植物的蛋白质编码基因含量较为保守(79个左右),菟丝子属则丢失大量基因(仅有66个);五种序列矩阵的变异位点和简约信号位点数:WCG(质体全基因组矩阵)> LSC > CDS (蛋白质编码基因矩阵)> IR > SSC(图2)。



 (2) 系统发育基因组分析再次确定了广义旋花亚科是一个单系,菟丝子属和马蹄金族都包括在旋花亚科内应处理为族等级。WCG和CDS矩阵的拓扑结构基本一致,但不同的序列矩阵构建的旋花亚科内系统发育关系存在拓扑结构冲突(图3)。AU和SH检测结果表明 WCG、LSC和SSC矩阵存在显著冲突,这可能是IR和SSC区基因的核苷酸替换速率不一致所导致的。



(3)基于WCG和CDS矩阵较好地解决了旋花科8个族之间的系统发育关系,即心被藤族和丁公藤族聚为一支,最先从旋花亚科分化出来,随后是菟丝子族,剩下的5个族分成2个分支(图3)。(4)鱼黄草族是一个多系类群,特别是鱼黄草属,因此需要重新修订该族的分类地位和鱼黄草属的划分(图4)。



该研究基于质体基因组数据再次证实旋花科的范畴并基本理清旋花亚科的系统发育框架;明确菟丝子属的系统发育位置和鱼黄草族分类地位的合理性。该研究有助于加深对旋花科性状演化历程的理解,为菟丝子属寄生习性的转变和旋花科花色起源与演化的研究奠定基础。

 

基金项目: 中国科学院重大科技基础设施开放研究项目和云南省万人计划“青年拔尖人才”项目。