山东是中华文明的重要发祥地之一，其史前文明辉煌灿烂且脉络清晰，先后经历了后李文化、北辛文化、大汶口文化、龙山文化和岳石文化。商朝建立后，山东是其统治的中心地区。西周实行“封邦建国”之策，封吕尚于齐，封周公旦于鲁，“齐鲁大地“由此得名。春秋战国时期，山东政治、经济、文化相对发达，尤其是西周礼乐文化为儒家产生提供了土壤。公元前221年，秦灭六国，建立了统一的封建王朝。自此以后，在两千多年的封建社会中，山东地区则是属于历代封建王朝的一个有机组成部分。然而，尽管山东地区文化历史如此丰富，由于缺乏古DNA数据，该地区人群全面的遗传历史迄今仍不清楚。

       近日，复旦大学科技考古研究院文少卿团队、生命科学学院金力团队联合厦门大学王传超团队、社科院考古所、山东省考古研究院及烟台市博物馆等13家单位首次获取山东18个遗址的69例古基因组数据，并整合已发表的中国及其周边人群的古基因组数据进行了群体遗传学分析。8月14日，相关研究成果以”Genomic dynamics of the Lower Yellow River Valley since the early Neolithic”（《新石器以来山东地区人群的遗传史》）为题在Current Biology（《当代生物学》）上发表。该研究通过古基因组比较分析，结合考古学和历史学的材料、方法，重建了近六千年以来山东的人群遗传历史，以科技考古手段描述了中华民族“血脉“融合的动态过程。

大汶口文化时期：山东人群深刻受到黄河流域中游农业人群的影响

       大汶口文化（距今约6200-4600年）是分布于以泰沂山脉为中心的黄淮下游的新石器时代文化，前后经历了一千五百余年。大汶口文化时期也是山东地区史前文化进一步发展并走向辉煌的时期，具体表现为农业蓬勃发展、人口激增、社会日趋复杂化。课题组对8个大汶口文化遗址（包括刘林、岸堤二村、傅家、五村、大汶口、西夏侯、三里河和午台遗址）的29例个体进行测序及分析，结果显示，大汶口时期的人群主要是由黄河中游农业人群（58.6 -100%）和部分山东本地采集狩猎人群、中国南方古代人群三种祖先成分混合形成。根据三种祖先成分的组成和比例差异，大汶口文化的人群进一步细分为三组：1）黄河中游农业人群组，包括西夏侯和岸堤二村，该组人群可以由黄河中游的仰韶人群one-way模拟，即黄河中游农业人群祖先成分占比100%；2）山东本地采集狩猎人群组，包括傅家、五村和大汶口，他们除了黄河中游农业人群祖先成分，还需要额外22.2-40.8%的山东本地采集狩猎人群共同模拟成功；3）中国南方古代人群组，包括刘林、三里河和午台遗址，他们除了黄河中游农业人群祖先成分，还需要12.9-17.6%的中国南方古代人群混合模拟成功。其中，在刘林遗址（距今约5600-5100年）的人群中发现南方古代人群成分，表明南方人群到达山东至少在距今5600-5100年。另外，通过f4比较分析，本研究发现大汶口人群中的南方成分有部分是直接来源于中国南方人群，而非间接来源于中原人群。

       中国现代考古学诞生以来，几代考古人前赴后继，探寻中华文明之源。在苏秉琦“满天星斗说”之后，1986年6月，严文明在一场国际学术研讨会上首次提出了中国史前文化的“重瓣花朵”格局：中国的新石器时代文化被形容为一个巨大的重瓣花朵，中原文化区是花心，其周围的甘青、山东、燕辽、长江中游和江浙文化区是第一层花瓣，再外围的文化区是第二层花瓣。中原文化区处于花心，起着联系各文化区的核心作用，也向周边文化区进行文化辐射，而外围的文化区则保持着自己的特色与活力。从器物角度出发，严先生发现“在中原地区仰韶文化中发生的那种饰回旋钩连纹或花瓣纹的彩陶盆几乎传遍了整个黄河中下游，长江中下游的同期遗存中也偶尔能见到这类产品“。从古基因组学角度看，黄河中游的新石器农业人群同样深刻塑造了史前北方人群的遗传结构：1）贡献了黄河下游山东大汶口文化人群58.6 -100%的祖先成分；2）黄河上游甘青齐家文化人群约80.4%；3）内蒙古庙子沟文化人群约80%；4）黄河中游陕北地区石峁文化相关人群约79%；5）西辽河流域红山文化人群约60.3%。因此，本研究通过遗传学研究看到的结果支持严文明先生早年提出的”重瓣花朵式假说“。

龙山文化时期：山东人群与大汶口时期的人群保持了遗传延续性

       1928年，考古学家吴金鼎在山东济南龙山镇发现了举世闻名的城子崖遗址。此后，考古学家先后对城子崖遗址进行多次发掘，取得了一批以精美的磨光黑陶为显著特征的文化遗存。根据这些发现，考古学家把这些以黑陶为主要特征的文化遗存命名为“龙山文化”。山东龙山文化（距今约4600-4000年）是分布于黄淮下游地区的龙山文化。在中国古代历史上，龙山文化处于文明社会的形成时期。正因为如此，全面而深入地研究这一文化，对于解决中国上古社会中私有制、阶级和国家的起源这一重要课题，有着不言而喻的重要意义。本研究对3个龙山文化遗址（包括午台、三里河和呈子遗址）的13例个体进行测序及分析，发现山东龙山文化人群在遗传上基本（85.2-100%）继承自大汶口文化人群。具体而言，呈子和龙山文化三里河遗址的人群与大汶口文化晚期三里河人群比较接近，他们都与南方古人存在密切的遗传联系；龙山文化的午台遗址人群与大汶口晚期的傅家人群比较接近，他们与山东本地采集狩猎人群呈现出较强的遗传联系。因此，通过遗传学分析，本研究论证出山东龙山文化人群基本上继承自山东本地的大汶口文化人群，这与考古文化上看到的两种文化一脉相承的结果一致。

商周时期：山东人群受到中原人群的影响

       商周时期是中国历史中一个重要阶段：出现了比较完善的文字制度，创造了灿烂夺目的青铜文化，并进而完成了由青铜时代向早期铁器时代的转变。商朝建立以前，山东是商族活动的中心，商前期的五次迁都，有两次在山东境内。商朝（距今约3600-3046年）建立后，山东仍是其统治的中心地区。在武王克商后，周天子为了加强对领土的控制，推行分封制。山东境内比较有名的诸侯国有齐、鲁、滕、曹和薛等。本研究对商周时期5个遗址（呈子、五村、两醇、西三甲和东康留）的11例个体进行测序及遗传学分析，发现中原人群在商周时期进入山东并与本地人群发生了混合。这一遗传学结果可能与以下历史事件相关：1）商王与山东方国的关系比较微妙，时而战争时而联合，这会间接推动中原人群向山东迁徙；2）由于西周时期实行分封制，来自陕西、河南等地的贵族、士兵、手工业者和奴隶会到山东定居。同时，周代推行“同姓不婚“制度，到达山东的中原移民更倾向于选择和本地的东夷人通婚；3）到了战国时代，秦国的统一战争主要发生在韩赵魏所在的中原地区。齐国不但远离中原主战场，并且相对富足稳定。因此，战国时期的中原百姓可能会迁徙到山东境内避难。最后，通过qpAdm模拟分析，研究者还发现与周王室关系密切的诸侯国境内的人群有更多中原人群的血统，如靠近齐国都城临淄的两醇和靠近薛国都城的东康留；而本地东夷诸侯国境内的人群有更多山东本地人群的血统，如靠近莱国都城归城的西三甲。

秦汉之后：山东古代人群的遗传结构基本上与现代山东人群一致

       秦汉时期是中国社会转型期，中国文化整合期，也是中国历史上第一个强盛的大一统封建时期。自此以后，在两千多年的封建社会中，山东地区虽有时也曾为割据势力所盘踞，但总的来说，则是属于历代封建王朝的一个有机组成部分。本研究对秦汉及以后历史时期的7个遗址（封山、西三甲、徐家营、洗砚池、东小宫、煎药庙和东关东南）的16例个体进行测序及遗传学分析，发现秦汉之后的古代山东人群与现代山东人群遗传组成一致。此外，在魏晋南北朝时期，草原游牧人群在中国北方包括山东建立了一系列政权，例如匈奴人建立的前赵、慕容鲜卑建立的前燕、宇文鲜卑建立的北周等。研究者通过f4比较分析，相比于汉代山东人群，未在晋代山东人群中发现显著北方游牧人群的遗传信号。这一结果与史书的记载不符，推测传统史书夸大了游牧族群对山东地区人群的影响。

       复旦大学人类表型组研究院博士后杜盼新、厦门大学生命科学学院博士朱孔阳、社科院考古所副研究员王明辉、烟台市博物馆副研究馆员孙兆锋、复旦大学生命科学学院副教授谭婧泽为该论文的共同第一作者，复旦大学科技考古研究院文少卿副教授、厦门大学生命科学学院王传超教授、复旦大学生命科学学院金力院士为共同通讯作者。相关工作得到科技部“中华文明探源研究”专项、国家重点研发计划、国家自然科学基金、上海市市级科技重大专项、国家社会科学基金重大项目等项目的支持。